Rozmnožovanie je jednou zo základných funkcií všetkých živočíchov, ktorá zabezpečuje pokračovanie rodu a prispieva k evolúcii druhu.
Rozmnožovanie živočíchov môžeme rozdeliť na 2 základné typy: nepohlavné (asexuálne, vegetatívne) a pohlavné (sexuálne).
Pri pohlavnom rozmnožovaní vzniká dcérsky organizmus, ktorý zvyčajne nesie kombináciu genetického materiálu dvoch iných (rodičovských) organizmov. Pri pohlavnom rozmnožovaní väčšinou vzniká organizmus s novou, unikátnou genetickou výbavou, ktorá nikdy nie je úplne totožná s genetickou výbavou rodičov.
Pohlavné rozmnožovanie (iné názvy: pohlavné množenie, sexuálne rozmnožovanie/množenie, generatívne rozmnožovanie/množenie, sexuálna reprodukcia, generatívna reprodukcia, amfigónia) je rozmnožovanie, pri ktorom vzniká dcérsky organizmus, ktorý zvyčajne nesie kombináciu genetického materiálu dvoch iných (rodičovských) organizmov.
V širšom zmysle zahŕňa termín pohlavné rozmnožovanie každý typ rozmnožovania, pri ktorom sa nový jedinec vyvíja z gamét (teda nie zo somatických buniek) a to aj v prípadoch, že nedošlo k oplodneniu.
V prípade najbežnejšieho typu pohlavného rozmnožovania, eugamie, je nevyhnutné splynutie dvoch špecializovaných buniek - gamét. Ich splynutím vzniká zygota, oplodnené vajíčko, ktoré sa ďalej mitoticky delí a stáva sa z neho embryo.
Gaméty zvyčajne nesú polovičnú (haploidnú) sadu chromozómov. Splynutím dvoch gamét vzniká opäť úplný (diploidný) chromozómový súbor.
Keďže pri bežnom delení buniek je väčšinou genetická výbava materských a dcérskych buniek rovnaká, pohlavné bunky vznikajú iným spôsobom ako telové (somatické) bunky a to redukčným delením - meiózou.
Meióza je zvláštnym typom delenia, pri ktorej namiesto dvoch dcérskych buniek vznikajú až 4 dcérske bunky, ale každá len s haploidným počtom chromozómov. Meióza je základným spôsobom vzniku pohlavných buniek.
Existujú aj prípady, pri ktorých pohlavné bunky nevznikajú meiózou, pretože jedinec má vo všetkých somatických bunkách polovičnú sadu chromozómov.
Pri izogamii sú gaméty rovnakej veľkosti a tvaru.
Vlastnosti každého živého organizmu sú určené jeho deoxyribonukleovou kyselinou - DNA. Najväčšia časť DNA je u eukaryotických organizmov obalená jadrovou membránou. Určité úseky DNA sa nazývajú gény (alebo tzv. kódujúce úseky). DNA v jadre eukaryotov nie je tvorená jedinou spojenou molekulou (tak je tomu u prokaryotov), ale je rozdelená do samostatných, rôzne dlhých úsekov. Tieto úseky sú v spojení s bielkovinami formované do hmoty, ktorá sa nazýva chromatín. V čase delenia bunky sa chromatín mení na zreteľne odlíšiteľné útvary - chromozómy. Termín chromozómy sa používa pre označenie útvarov jadrovej DNA aj v čase, keď sa bunka nedelí a jej DNA je len vo forme chromatínu. Počet chromozómov je u rôznych organizmov rôzny. Pri delení buniek do dcérskych buniek prechádzajú celé chromozómy, a teda všetky gény umiestnené na jednom a tom istom chromozóme prechádzajú do potomstva spoločne.
Pohlavné rozmnožovanie primárne vzniklo preto, aby bolo organizmom umožnené tvoriť potomstvo s unikátnou genetickou výbavou. To je možné dosiahnuť buď výmenou génov medzi dvoma organizmami, alebo (a to je častejší prípad) spojením buniek dvoch organizmov, z ktorých každý nesie svoje gény.
Počet génov, ktoré, pokiaľ sú všetky funkčné, pokrývajú všetky životné funkcie organizmov, sa nazýva haploidný počet. Haploidný počet je minimálny počet génov, ktoré môže živý organizmus vo svojich bunkách obsahovať. Väčšina eukaryotických organizmov je však diploidných, čo znamená, že skrývajú vo svojich jadrách dve chromozómové súbory. Je možné mať v jadre viac ako 2 chromozómové súbory, vtedy hovoríme o polyploidii. Polyploidia je však všeobecne nežiaduca, hoci k nej v prírode občas dochádza. Ak by sa však spojili dve bunky s najbežnejšou, diploidnou sadou chromozómov, vzniknutý jedinec by bol polyploidný, tzv. tetraploidný, čiže by mal až 4 súbory chromozómov. Preto je dôležité, aby spájajúce sa bunky mali len haploidnú sadu chromozómov a ich spojením by vznikol diploidný jedinec.
Proces oplodnenia
Oplodnenie (fertilizácia) je proces, pri ktorom dochádza k splynutiu gamét opačného pohlavného typu, konkrétne vajíčka a spermie. Tento proces vedie k vytvoreniu zygoty, čo je oplodnené vajíčko.
U živočíchov rozlišujeme dva spôsoby oplodnenia:
- Vonkajšie oplodnenie - k splynutiu gamét dochádza mimo tela matky (vodné bezstavovce, ryby a obojživelníky).
- Vnútorné oplodnenie - gaméty splývajú vo vnútorných pohlavných orgánoch matky (väčšina suchozemských bezstavovcov, plazy, vtáky, cicavce).
Pri vnútornom oplodnení majú samce často špecializované kopulačné orgány, ktorými prenášajú spermie do tela samice. Niektoré živočíchy, ktoré využívajú vnútorné oplodnenie, nemajú kopulačné orgány. Namiesto toho samce vytvárajú spermatofory, čo sú akési nosiče spermií.
Vajíčko je rýchle oplodnené (prechodom cez vajcovody). Vlastný kontakt vajíčka a spermie zaisťujú makromolekulárne látky, ktoré sa nachádzajú v obaloch vajíčka a v cytoplazmatickej membráne. Uvedené látky umožňujú spermii prichytiť sa na obaloch vajíčka a vyvolávajú reakciu, pri ktorej spermie uvoľňujú z akrozómu hydrolytické enzýmy. Enzýmy rozpúšťajú vaječné obaly a uľahčujú priblíženie spermie k cytoplazmatickej membráne vajíčka. Po vniknutí spermie začína jej jadro dehydratovať a napučiavať až do veľkosti samičieho pronuklea. V oplodnenom vajíčku sú viditeľné dva rovnako veľké pronukleusy s jedným jadierkom. V perivitelinnom priestore sú tri pólové bunky. Tretia je ešte pripojená k vajíčku cytoplazmatickými mostíkmi. Pronukleusy sú tesne pred splynutím. Ich splynutím vzniká tzv. synkaryon, oplodnenie je dovŕšené. Nastupujú výrazné zmeny v organelách, pripravujúce následné mitotické delenie rannej zygoty. Výmena látok, syntéza DNA, rRNA a bielkovín sa začína okamžite po oplodnení. Vajíčko reaguje na vniknutie spermie oplodňovacou reakciou, t.j. procesom, ktorý zabraňuje prenikaniu ďalších spermií - monospermné oplodnenie. Pri živočíchoch, ktoré majú vo vajíčkach veľa žĺtka, vniká do vajíčka viac spermií - polyspermné oplodnenie, ale len jedna spermia sa podieľa svojim jadrom na genetickej výbave zygoty. Vniknutie spermie je tiež impulzom na dokončenie druhého delenia meiózy. Konečnou fázou oplodnenia je splynutie jadra vajíčka a spermie a zygota je pripravená na prvé brázdenie vajíčka. Prvou fázou je embryogenéza.
Samičia pohlavná bunka u rastlín sa nazýva oosféra, samčie bunky sú spermatozoidy alebo spermie. U nekvitnúcich rastlín je oplodnenie viazané na vodné prostredie, v ktorom spermatozoidy priplávajú k vajcovej bunke a oplodnia ju. Suchozemské semenné rastliny sú odkázané na prenos samčích pohlavných buniek k samičím vetrom alebo živočíchmi.
Pri prvokoch splývajú celé jedince do zygoty, alebo sa vytvárajú gaméty. Pre nálevníky je typická konjugácia (prechodné spojenie dvoch jedincov, ktoré si vymenia jedno jadro vzniknuté meiózou). Pre mnohobunkovce je typická oogamia = splynutie nepohyblivého vajíčka s pohyblivou spermiou.
Pri jednobunkových organizmoch, najmä baktériách sa naopak za priaznivých podmienok rozmnožujú nepohlavne a pri zhoršených podmienkach prechádzajú na pohlavný cyklus. Náhodným krížením sa snažia nájsť vhodnú kombináciu génov, ktorá by im nepriaznivé podmienky umožnila prekonať.
U jednobunkových eukaryotických organizmov, napríklad prvoky alebo kvasinky, majú telo tvorené len jednou bunkou. Tá za určitých okolností môže vstúpiť do meiózy za vzniku pohlavných buniek - gamét.
Typy gamét a ich charakteristika
Pohlavné bunky sa tvoria v špecializovaných žľazách - gonádach. Samičie pohlavné bunky sa nazývajú vajcové bunky (vajíčka) a samčie spermie.
Spermie
Samčie pohlavné bunky, tvoria sa v semenníkoch, u väčšiny živočíchov majú bičík, ich veľkosť, počet a tvar je druhovo špecifický, majú hlavičku s jadrom, v ktorej je uložená DNA, krček a bičík. Pohlavnú aktivitu samcov a vývin sekundárnych pohlavných znakov podmieňuje hormón testosterón. Samec produkuje milióny spermií, ktorých jedinou úlohou je oplodniť vajíčko. Jedno vajíčko môže oplodniť len jedna spermia.
Vajíčka
Samičie pohlavné bunky, tvoria sa vo vaječníkoch, majú pravidelný tvar, sú nepohyblivé, majú jadro a žĺtok, ktorý je zásobárňou živín (vajíčko cicavcov je malé, má malá žĺtok, vtáky majú veľké vajíčko a veľké žĺtko, lebo sa vyvíjajú mimo tela matky). Vajíčko má okrem toho jeden, alebo viac párov obalov, ktoré chránia zárodok. (Obaly obrúčkavcov, hmyzu a mäkkýšov chránia viacero vajíčok spolu, vajíčko vtákov má bielok, papierovú blanu a škrupinu, vajíčko obojživelníkov má rôsolovité obaly).
Vajíčkové bunky živočíchov sú spravidla oblé a nepohyblivé (výnimku tvoria napr. hubky) a vždy bez bičíka. Aby sa po oplodnení vajcová bunka mohla deliť až do chvíle, kedy bude nový organizmus schopný prijímať potravu, väčšinou majú vajcové bunky zásoby žĺtka, ktoré sú rôzne veľké.
Podľa toho, koľko žĺtka vajíčko obsahuje a ako je v ňom rozložené, delíme vajíčka na:
- oligolecitálne a izolecitálne - obsahujú málo žĺtka, ktoré je rovnomerne rozložené po celej cytoplazme (napr. ježovky)
- mezolecitálne a heterolecitálne - žĺtok je koncentrovaný na jednom konci - vegetatívny pól (napr. ryby, obojživelníky)
- polylecitálne - obsahujú veľké množstvo žĺtka, ktoré zaberá väčšinu objemu bunky (napr. vtáky, plazy, hmyz)
Rozdiely medzi pohlaviami
U živočíchov existuje pohlavná dvojtvarosť. To znamená, že samce sa odlišujú od samičiek morfologicky, napr. farby, parohy,... Ten istý živočíšny druh sa odlišuje nielen morfologickými znakmi, ale aj fyziologickými znakmi - odlišnosťami samcov a samíc, je to tzv. POHLAVNÁ DVOJTVAROSŤ (sexuálny dimorfizmus).
Pohlavné znaky u živočíchov zohrávajú kľúčovú úlohu v ich reprodukčnom správaní a vo výraznom odlišovaní samcov od samíc, čím prispievajú k vzniku pohlavnej dvojtvárnosti (sexuálny dimorfizmus).
Primárne pohlavné znaky
Sú priamo spojené s rozmnožovacím systémom. Patria sem pohlavné žľazy, ako sú vaječníky u samíc a semenníky u samcov, ktoré produkujú gaméty - vajíčka a spermie. K primárnym znakom patria aj vývody týchto žliaz a prídavné žľazy, ktoré vylučujú látky potrebné pre oplodnenie alebo vývin zárodku.
Sekundárne pohlavné znaky
Zahŕňajú rôzne morfologické, anatomické a behaviorálne charakteristiky, ktoré prispievajú k rozmnožovaciemu úspechu, ale nie sú priamo spojené s oplodnením. Patria sem adaptácie na prichytenie samičky pri kopulácii, pomocné orgány na prechovávanie vajíčok a mláďat, alebo špeciálne orgány na prenos spermií. Zvláštnu úlohu medzi sekundárnymi znakmi zohráva sfarbenie peria alebo srsti, ktoré slúži na prilákanie partnerov alebo zastrašenie konkurentov. Sekundárne znaky môžu zahŕňať aj signálne charakteristiky, ako sú pachové žľazy, ozdobné perie samcov vtákov, parohy u samcov cicavcov či sfarbenie samcov rýb v období neresu.
Pri obojpohlavnosti (hermafroditizme) sú samčie aj samičie pohlavné bunky tvorené v organizme toho istého jedinca. Väčšinou ich ale jeden jedinec neprodukuje v rovnakom čase, aby nedošlo k samooplodneniu.
Pokiaľ jedince produkujú iba samčie alebo iba samičie pohlavné bunky, nazývajú sa gonochoristi.
Pre nálevníky je typická konjugácia (prechodné spojenie dvoch jedincov, ktoré si vymenia jedno jadro vzniknuté meiózou).
Životný cyklus a rozmnožovacie stratégie
Vývin jedinca môže byť priamy alebo nepriamy. Pri nepriamom vývine vzniká z vajíčka tvarovo aj funkčne odlišný jedinec spravidla neschopný pohlavného rozmnožovania - larva. Larválnych štádií môže byť aj viac. Dospelec vzniká premenou larvy. Pri priamom vývine sa jedinec hneď po vyliahnutí alebo narodení podobá na dospelého jedinca a má aj všetky orgánové sústavy ako dospelec.
Keďže u prokaryotov nie je možné redukčné delenie (meióza), genóm akceptora sa stáva nadpriemerne veľký a objavuje sa tendencia rýchlo ho obnoviť na pôvodnú veľkosť.
U eukaryotických organizmov vo väčšine prípadov poznáme pohlavné aj nepohlavné rozmnožovanie. Nepohlavné rozmnožovanie sa často odohráva v stálych, nemenných podmienkach a pri zhoršených podmienkach prechádzajú organizmy k pohlavnému rozmnožovaniu.
U stavovcov však už výrazne prevláda pohlavné rozmnožovanie a cicavce sa takmer výlučne rozmnožujú pohlavne; len veľmi zriedkavo u nich dochádza k polyembryonii, rozdeleniu zygoty na dve alebo viac geneticky totožných buniek, z ktorých sa potom vyvinú jednovaječné dvojčatá, trojčatá, atď.
Prvoky sú jednobunkové organizmy a takmer celý život prežívajú buď v haploidnom, alebo v diploidnom stave. Netvoria pohlavné bunky v pravom zmysle slova. Ich rozmnožovanie je väčšinou nepohlavné, delením, vyskytujú sa však aj tri typy pohlavného rozmnožovania: gametogamia, gamontogamia a autogamia.
Typy pôrodu a vývinu mláďat
- Vajcorodé živočíchy: kladú oplodnené vajíčka a celý embryonálny vývin prebieha mimo tela samice (vtáky).
- Vajcoživorodé živočíchy: zárodky sa vyvíjajú vo vajíčkach v tele samice a obaly vajíčok pukajú pri ich kladení (obojživelníky).
- Živorodé živočíchy: samice rodia mláďatá, ktoré sú hneď schopné samostatného života (cicavce, drsnokožce).
Pri nepohlavnom rozmnožovaní nedochádza k vzniku špecializovaných pohlavných buniek, ale nový jedinec vzniká z materského organizmu mitotickým delením buniek. Nepohlavné rozmnožovanie nie je výhodné z hľadiska vývoja druhu, pretože nevedie k zvýšeniu genetickej variability. Všetci potomkovia sú geneticky identickí s materským jedincom, čo obmedzuje schopnosť druhu adaptovať sa na meniace sa podmienky prostredia.
Nepohlavné rozmnožovanie prvokov prebieha hlavne prostredníctvom mitotického delenia, pri ktorom sa delí jadro aj cytoplazma bunky. Tento proces zahŕňa reorganizáciu bunkových organel a vytvorenie nových buniek. Najčastejšou formou je binárne delenie, kde sa materská bunka rozdelí na dve dcérske bunky, buď pozdĺžne (napr. bičíkovce, červenoočká) alebo priečne (napr. nálevníky).
Okrem binárneho delenia existuje aj polytómia, kde sa jadro mnohonásobne rozdelí bez rozdelenia cytoplazmy, čo vedie k tvorbe mnohojadrových buniek, z ktorých sa neskôr oddelia jednojadrové dcérske bunky (napr. dierkavce a mrežovce). Ďalšou formou je pučanie, kde nový jedinec vzniká z výbežkov na materskej bunke.
Príkladom nepohlavného rozmnožovania je aj pučanie u nezmarov, kde nový nezmar vyrastie na dospelom ako púčik.
Výhody a nevýhody pohlavného rozmnožovania
Výhodou pohlavného rozmnožovania je rôznorodosť vzniknutého potomstva, ktorá je dôležitá z dvoch dôvodov. Jednak umožňuje jedincom rovnakého druhu rozdiferencovať svoje životné nároky v rôznorodom prostredí, takže si teoreticky nemusia toľko konkurovať a môžu obsadiť širšiu ekologickú niku, jednak spôsobuje, že jednotliví jedinci populácie reagujú na rovnaké faktory prostredia odlišne. Je napríklad len minimálna pravdepodobnosť, že by sa našiel patogén, voči ktorému bude špecificky citlivá celá populácia, na rozdiel od populácie klonov, kde sa toto môže stať celkom ľahko.
Ďalšou výhodou je diploidný stav genómu. Každý gén totiž skôr či neskôr postihne mutácia, ale ak je v dispozícii jeho druhá funkčná kópia, jedinca to neohrozí. Druhy, ktoré však veľmi dlho nekombinujú svoje chromozómy s inými, sa časom stanú „funkčne haploidné“ - z každého génu budú mať len jednu funkčnú kópiu.
Nevýhodou pohlavného rozmnožovania je jeho relatívna pomalosť v porovnaní s nepohlavným. Jedince sa môžu pohlavne rozmnožovať až po dosiahnutí pohlavnej dospelosti, ktorá nastane až za nejakú dobu od ich počatia. Pohlavné rozmnožovanie často tiež vyprodukuje menší počet jedincov v porovnaní s nepohlavným. Ďalšími nevýhodami sú zrieďovanie vlastného genetického materiálu (ale len v prípade, že bol osvedčený ako dobrý), nutnosť zložitejšieho aparátu ako v prípade nepohlavného množenia, ktorý nezriedka robí jedince zraniteľnejšími (tak ako aj sexuálne správanie).
Vzdelávací obsah, od oplodnenia až po pôrod | 3D lekárska animácia | od tímu Dandelion
V prípade najbežnejšieho typu pohlavného rozmnožovania, eugamie, je nevyhnutné splynutie dvoch špecializovaných buniek - gamét. Ich splynutím vzniká zygota, oplodnené vajíčko, ktoré sa ďalej mitoticky delí a stáva sa z neho embryo.
Jedným z problémov pohlavného rozmnožovania je dopraviť bunky dvoch pohlaví k sebe a dosiahnuť, aby sa spojili. Bunka rozozná bunku iného pohlavia na základe chemotaxie, no chemotaxia funguje len na malé vzdialenosti. Niektoré druhy len rozptýlia svoje pohlavné bunky do okolia a ich vzájomné stretnutie je ponechané čisto na náhode. Takúto stratégiu využívajú napríklad vetrom opelivé rastliny, zo živočíchov napríklad ostnatokožce (Echinodermata). Jednou z jej nevýhod je však nutnosť obrovskej nadprodukcie pohlavných buniek, pretože len málo z nich sa v takom veľkom priestore úspešne stretne. Väčšina druhov teda vyvinula ďalšie mechanizmy, ako zariadiť stretnutie pohlavných buniek. Väčšinou sa v nich uplatňujú rodičovské jedince, ale niekedy aj ďalšie jedince či dokonca jedince ďalších druhov (napr. hmyzom opelivé rastliny).
