Opelenie a oplodnenie nahosemenných rastlín

Nahosemenné rastliny (Gymnospermae) predstavujú dôležitý evolučný prechod medzi výtrusnými cievnatými a krytosemennými rastlinami. Ich vznik sa datuje do obdobia konca starších prvohôr, kedy vplyvom extrémne suchej klímy získali prvé druhy malé, kožovité listy s hrubou kutikulou. Súčasné druhy sa vyznačujú predovšetkým ihlicovitými alebo šupinovitými listami a sú prevažne vždyzelené.

Ich najvýznamnejším charakteristickým znakom je tvorba semien. Dôležité je poznamenať, že vajíčka a z nich vzniknuté semená nie sú ukryté v semenníku, teda netvoria plody. Namiesto toho ležia voľne na semenných šupinách, preto sú označované ako „nahé“. Nahosemenným rastlinám chýbajú typické kvety s obalmi a bliznou. Ich kvety sa zoskupujú do jednopohlavných samčích a samičích šišiek (strobilov).

Botanicky je plod rozmnožovací orgán výlučne krytosemenných rastlín, ktorý vzniká zo steny semenníka po oplodnení vajíčka. Nahosemenné rastliny, ako sú borovice, cyprusy, ginko či tis, nemajú kvety, piestiky ani semenníky. Ich vajíčka sa nachádzajú „nahé“ na semenných šupinách šištíc. Keďže nemajú semenník, po oplodnení vajíčka vzniká len nahé semeno bez oplodia, teda nie plod.

Opeľovanie u nahosemenných rastlín prebieha prevažne prostredníctvom vetra. Tieto rastliny si vytvárajú peľovú trubicu, čím sa pri oplodnení úplne oslobodili od závislosti na vode. Peľ prechádza priamo k vajíčku a oplodnenie zabezpečuje len jedna spermatická bunka. Vegetatívne sa tieto rastliny rozmnožujú len zriedka.

Vývojové línie a klasifikácia

V minulosti boli všetky recentné druhy zaraďované do obrovského oddelenia borovicorastov, ktoré sa delilo na dve hlavné vývojové vetvy: ihličnany a ginká. Okrem nich existovali aj fosílne skupiny:

• Lyginodendrorasty (Lyginodendrophyta): Známe aj ako semenné paprade, tieto fosílne dreviny sa vyskytovali od mladších prvohôr až do jury. Dnes sa nepovažujú za ucelené oddelenie, ale skôr za parafyletickú skupinu.
• Kordaitorasty (Cordaitophyta): Fosílne dreviny z karbónu, ktoré sa vyvinuli z prasličkorastov a významne prispeli k tvorbe ložísk čierneho uhlia.
• Cykasorasty (Cycadophyta): Označované ako „žijúce fosílie“, tvorili v druhohorách významnú časť vegetácie. Boli to stromovité formy s hrubým, často šupinatým kmeňom a dlhými perovito zloženými listami na vrchole. Vytvárajú semená s nápadným mäsitým obalom (sarkotestou). Do súčasnosti sa zachovala len trieda cykasy (Cycadopsida). Sú striktne dvojdomé a na rozdiel od iných nahosemenných rastlín ich opeľuje hmyz (najmä chrobáky).
• Ginkorasty (Ginkgophyta): Predstavujú jedinečnú a starobylú vývojovú líniu druhotne hrubnúcich stromov, ktoré dosiahli najväčšie rozšírenie v triase a jure. Dnes prežíva už len jediný reliktný druh - ginko dvojlaločné (Ginkgo biloba). Je to dvojdomá „žijúca fosília“ s charakteristickými vejárovitými listami, ktoré na jeseň opadávajú. Netvorí klasické šišky, ale mäsité semená s tvrdou kôstkou, ktoré po dozretí silno zapáchajú.
• Borovicorasty (Pinophyta): Najpočetnejšia a evolučne najúspešnejšia skupina nahosemenných rastlín (asi 550 druhov).

V rámci borovicorastov sa ďalej delia na:

• Ihličnany (Pinopsida): Evolučne veľmi staré dreviny, známe už od konca karbónu. Sú anatomicky prispôsobené extrémnym podmienkam vďaka úzkym ihlicovitým alebo šupinovitým listom s hlboko vnorenými prieduchmi a hrubou kutikulou. Zvyčajne sú jednodomé a tvoria drevnaté šišky. Sú však citlivé na znečistenie prostredia a kyslé dažde.
• Cyprusovité (Cupressaceae): Vždyzelené stromy a kry rozšírené po celom svete, s listami najčastejšie šupinovitými v dospelosti.
• Tisovité (Taxaceae): Dvojdomé dreviny bez živicových kanálikov v dreve.
• Tisovcovité (Taxodiaceae): Reliktné stromy pochádzajúce prevažne zo Severnej Ameriky a Ázie.

Lianovcorasty (Gnetophyta) sú evolučne najpokročilejšou skupinou a predstavujú dôležitý prechod ku krytosemenným rastlinám. Ako jediné nahosemenné rastliny majú v dreve pravé cievy a u niektorých dochádza k dvojitému oplodneniu. Výnimočným zástupcom je velvíčia podivná (Welwitschia mirabilis).

Proces opelenia a oplodnenia

Proces rozmnožovania nahosemenných rastlín začína opelením, čo je prenesenie peľu z tyčinky na semennú šupinu, kde sa nachádza vajíčko. U borovice (Pinus silvestris), ako typického predstaviteľa, vyrastajú samčie a samičie šištice na rôznych častiach stromu. Samičie šištice, nesúce vajíčka, sa nachádzajú na vrchných konároch, zatiaľ čo samčie šištice (mikrostrobilus) s peľom vyrastajú v spodných etážach.

Vývin samičieho gametofytu: Vajíčka nahosemenných rastlín sú krasinucelátne. Nucelus je pokrytý pokožkou a na vrchole sa nachádza peľová komora. Integument obklopuje nucelus a vytvára mikropylárny otvor, ktorý smeruje k peľovej komore. Sporogénne pletivo sa zakladá z buniek nucela. Redukčným delením megasporocytov vznikajú haploidné megaspóry. U borovice sa vyvíja len bazálna megaspóra, ktorá mnohonásobným mitotickým delením vytvára voľnojadrové prothálium. Po vytvorení bunkových priehradok vzniká primárny endosperm a archegóniá s oosférou (vajíčkovou bunkou). Samičí gametofyt teda pozostáva z haploidného endospermu a dvoch archegónií.

Vývin samčieho gametofytu: Samčie šištice vyrastajú spravidla na jar. Vo vnútri mikrosporangia sa nachádza peľotvorné pletivo. Redukčným delením vznikajú haploidné mikrospóry. U borovice a ďalších ihličnanov sa tvoria vzdušné vaky na exine peľového zrna, ktoré uľahčujú prenos na veľké vzdialenosti. Mikrospóry sa delia, pričom vzniká vegetatívna bunka a generatívna bunka. Generatívna bunka sa ďalej delí na nástennú a spermatogénnu bunku, z ktorej neskôr vzniknú dve spermatické bunky.

Opelenie a oplodnenie: Peľové zrná sú vetrom transportované na samičie šištice. Zachytávajú sa v oblasti mikropily vajíčka prostredníctvom polinačnej kvapky. Po vyschnutí kvapky sa peľové zrno dostane na povrch nucela a začne klíčiť, pričom vytvára peľové vrecúško, ktoré prerastá cez nucelus. Spermatogénna bunka v peľovom vrecúšku sa rozdelí na dve spermatické bunky. Jedna spermatická bunka oplodní oosféru, čím vzniká zygota. Ostatné bunky peľového vrecúška zanikajú. Oplodnená býva zvyčajne len jedna vajcová bunka.

Vývin embrya a semena

Zo zygoty sa ďalším delením a diferenciáciou vyvíja embryo. Celé vajíčko sa premieňa na semeno. Z vnútornej vrstvy integumentu vzniká osemenie a z vonkajšej vrstvy sa diferencuje krídielko, ktoré slúži na rozširovanie semien vetrom.

Pre embryogenézu u nahosemenných rastlín je charakteristické voľnojadrové delenie, kedy sa jadro zygoty delí bez tvorby bunkových stien. Po tomto štádiu nasleduje celularizácia. U ihličnatých rastlín sa často vyskytuje polyembryónia, kedy sa z jednej zygoty vyvinie viacero embryí. Pri niektorých druhoch sa rozetové bunky opätovne delia a vytvárajú sekundárne suspenzorové bunky zakončené iniciálami embryí, čím sa zabezpečuje zachovanie druhu.

Špecifická je aj stavba dreva nahosemenných rastlín. Ich vodivé pletivá (xylém) sú jednoduchšie a namiesto pravých ciev obsahujú len cievice (tracheidy), čo ich klasifikuje ako „mäkké drevo“. Mnohé druhy si tieto pletivá chránia tvorbou živice.

Nahosemenné rastliny (ako borovice, cyprusy, ginko, tis) nemajú kvety, piestiky a ani semenníky. Ich vajíčka ležia „nahé“ na semenných šupinách šištíc. Keďže nemajú semenník, po oplodnení vajíčka z neho vznikne len nahé semeno bez oplodia - a teda z definície nemôže vzniknúť plod. Opeľuje ich prevažne vietor. Vytvárajú peľovú trubicu, čím sa pri oplodnení úplne oslobodili od vody. Peľ prechádza priamo k vajíčku a oplodnenie zabezpečuje len jedna spermatická bunka. Vegetatívne sa rozmnožujú len zriedka.

tags: #opelenie #a #oplodnenie #nahosemennych #rastlin